The annulus is an electron-dense ring structure that surrounds the axoneme and compartmentalizes the sperm flagellum into two parts: the midpiece and the principal piece. The function of the annulus as a diffusion barrier in the mature spermatozoon is now well described but its function during spermiogenesis remains unclear. The intriguing spatio-temporal dynamics of the annulus during spermiogenesis and its position at the interface of the two main flagellar compartments have been highlighted for more than 50 years, and suggest a major role in this process. During the last decade, numerous studies contributed in establishing a repertoire of proteins known to be located at the annulus. Mutant mouse models of invalidation of these proteins have provided essential information and clues for novel hypotheses regarding the functions and regulation of this structure. Importantly, the recent identification in humans of homozygous mutations of genes coding for annulus proteins and leading to sterility have reinforced the importance of this ring structure for sperm physiology and male fertility. This review provides a comprehensive description of all the knowledge obtained in the last several years regarding the annulus composition and functions, both in mice and in humans.
RéSUMé: L'annulus est une structure en anneau qui entoure l'axonème et compartimente le flagelle du spermatozoïde en deux parties : la pièce intermédiaire et la pièce principale. La fonction de l'annulus comme barrière de diffusion dans le spermatozoïde mature est maintenant bien établie mais sa fonction au cours de la spermiogenèse reste inconnue. La dynamique spatio-temporelle de l’annulus au cours de la spermiogenèse et sa position à l’interface des deux principaux compartiments flagellaires ont été mises en évidence depuis plus de 50 ans et suggèrent un rôle majeur dans ce processus. Au cours de la dernière décennie, de nombreuses études ont permis d'élargir nos connaissances sur le répertoire de protéines présentes au niveau de l'annulus. Les modèles de souris mutantes pour certaines de ces protéines ont fourni des informations essentielles et de nouvelles hypothèses concernant les fonctions et la régulation de l’annulus. De manière importante, l’identification récente, chez l’homme, de mutations homozygotes dans des gènes codant pour des protéines de l’annulus et conduisant à une infertilité, a renforcé l’hypothèse d’un rôle essentiel de cette structure pour la physiologie des spermatozoïdes. Cette revue fournit une description complète des connaissances acquises au cours des dernières années concernant la composition et les fonctions de l'annulus chez la souris et chez l'homme.
Keywords: Annulus; Capacitation; Fertility; Flagellum; Septin; Sperm; Spermiogenesis.
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